File lngkap kilik disini…!!
PENDAHULUAN

Inbreeding depression sudah lama diketahui dapat mempengaruhi perkembangan populasi alami. Hasil dari analisis pedigree, analisis molekuler, dan analisis telah mampu meningkatkan kemampuan dalam mendeteksi inbreeding depresi pada poulasi alami. Analisis – analisis tersebut memperlihatkan bahwa tingkat inbreeding depression berbeda – beda pada taksonomi, populasi, atau lingkungan yang berbeda. Namun, diketahui bahwa pengaruhnya masih cukup besar. Inbreeding depression diketahui dapat mempengaruhi berat badan, kelangsungan hidup, reproduksi, resistensi terhadap cekaman biotik dan abiotik pada burung dan mamalia.
Inbreeding depression juga diketahui dapat mempengaruhi perkecambahan benih, survival, dan resistensi terhadap cekaman biotik dan abiotik pada tanaman. Hasil lain juga memperlihakan bahwa berkurangnya keragaman genetik dapat menyebabkan penurunan pertumbuhan dan peningkatan kepunahan suatu organisme. Persilangan antara populasi – populasi dengan keragaman genetik yang berbeda tersebut dapat menghasilkan heterosis yang dapat menutupi terjadinya mutasi yang merusak, sehingga penting untuk dapat terus mempertahankan gen flow antar populasi dengan keragaman genetik yang berbeda tersebut untuk menghindari adanya efek inbreeding depression.
Populasi yang kecil dan terisolir lebih rentan terhadap gangguan eksternal. Populasi seperti ini juga terancam pleh adanya inbreeding depression dan penurunan keragaman genetik. Hasil penelitian baru – baru ini menunjukan bahwa adanya inbreeding dan inbreeding depression memiliki pengaruh yang besar bagi kehidupan terutama bagi para ahli biologi konservasi.
Pada populasi yang kecil dan terisolasi (Ne kurang dari 100) dapat mengalami dua ancaman genetik. Frekuensi alel yang pada kawin acak akan tetap atau lama – kelamaan cenderung akan hilang. Bersaman dengan hal tersebut juga akan terjadi penumpukan alel mutasi yang merusak. Kedua proses tersebut berlangsung secara bertahap sehingga tidak menimbulkan ancaman terhadap populasi dalam jangka pendek. Namun, adanya inbreeding dapat menyebabkan ancaman terhadap populasi tersebut menjadi lebih cepat. Hal itu karena pada populasi kecil menyebabkan pembatasan untuk saling kawin acak antar genotipe yang beragam. Hal ini dapat menghasilkan peningkatan terhadap individu – individu yang memiliki alel homozigot. Penurunan fitness akibat adanya inbreeding dikenal sebagai inbreeding depression.

PENGERTIAN INBREEDING DAN INBREEDING DEPRESSION

Inbreeding digunakan untuk menggambarkan berbagai fenomena yang terkait dengan persilangan antar kerabat dekat yang dapat meningkatkan homozigositas genotipe. Terjadi perbedaan antara berbagai ahli dalam mengartikan inbreeding. Hal ini dikarenakan berbedanya populasi yang digunakan oleh para ahli tersebut dalam menghitung inbreeding. Terdapat 3 definisi unbreeding yang biasa digunakan, yaitu:

1. Pedigree inbreeding
Suatu organisme dianggap inbrida ketika inbrida tersebut berasal daru nenek moyang atau tetua asal yang sama. Informasi silsilah organisme tersebut dapat digunakan untuk menentukan koefesien inbreeding (F). Koefesien ini pada awalnya berasal dari korelasi “by Wright” yang juga merupakan suatu definisi yang umum digunakan. F didefinisikan sebagai probabilitas dua gen homolog gene yang identik yang berasal dari nenek moyang yang sama.

Gambar Inbreeding berdasarkan Pedigree
Suatu individu yang memiliki koefisien inbreeding F berarti memiliki probabilitas sebesar F bahwa kedua gen tersebut berasal dari satu tetua asal, sedangkan koefesien 1 – F menunjukan bahwa kedua gen tersebut tidak berasal dari tetua yang sama. Pedigree F hanya untuk menghitung nilai inbreeding yang dihasilkan oleh pedigree itu sendiri, Rata – ratanya akan sama dengan kurva Wright.

2. Inbreeding pada persilangaan terkendali
Istilah inbreeding ini berdasarkan pada tingkat kedekatan antara pasangan genotipe pada persilangan acak dalam suatu populasi. Suati individu akan dianggap sebagai inbrida jika tetuanya memiliki hubungan yang lebih dekat dibandingkan dengan individu yang dipilih secara acak. Tipe inbreeding seperti ini sangat tergantung dengan kawin acak pada populasi dengan ukuran yang sama. Walaupun dapat dihitung dengan menggunakan silsilahnya, namun tipe inbreeding ini lebih sering dihitung dengan menggunakan Fis, yaitu nilai deviasi antara heterozigositas yang diamati dengan heterozigosita yang diharapkan dari suatu individu pada keseimbvangan hardy – weinberg.

“Fis = (1 – Ho) / He”

Nilai Fis > 0 menunjukan bahwa inbreeding yang terjadi lebih besar dari pada yang dari pada yang diharapkan pada suatu populasi, sedangkan nilai Fis < 0 menunjukan bahwa inbreeding yang terjadi pada populasi masih rendah.
Pada populasi yang kecil, kawin acak dapat menyebabkan persilangan antar kerabat dekat yang menyebabkan F pedigree (Fit) menjadi tinggi namun menyebabkan Fis akan bernilai nol. Setelah satu generasi pada populasi kawin acak, nilai Fis akan kembali menjadi nol.

3. Inbreeding akibat sebagian dari populasi
Ketika suatu populasi dikelompok – kelompokan, terjadinya inbreeding benar – benar dikarenakan ukuran populasi yang dibatasi dan hasil dari kecenderungan genetik. Definisi inbreding ini berhubungan dengan nilai tengah koefisien inbreeding yang diharapkan dalam suatu subpopulasi yang kawin acak dan sama dengan Fst Wright, yang menghitung inbreeding pada populasi total kawin acak. Fst dapat dihitung dengan menggunakan silsilah individu tersebut, namun umumnya lebih sering dihitung dengan memanfaatkan data genetik yang ada (kotak 4).

(1-Fit) = (1-Fis) (1-Fst)

Percobaan dalam menghitung efek inbreeding juga dapat digunakan untuk membedakan antar tipe – tipe inbreeding. Selain itu juga terdapat keadaan yang merupakan efek dari gabungan beberapa tipe inbreeding.

Pengertian inbreeding depression berbeda dengan pengertian inbreeding.. Inbreeding depression adalah akibat yang umum terjadi karena adanya inbreeding. Inbreeding depresion diartikan sebagai penurunan kualitas tanaman, seperti viabilitas, produksi, fitness yang terjadinya karena adanya inbreeding. Pada jurnal lainnya, inbreeding depression diartikan juga sebagai Penurunan heterozigositas yang mengakibatkan perubahan fenotip yang tidak baik. Hal ini dapat terjadi karena inbreeding akan dapat menurunkan tingkat heterozigositas keturunannya. Selfing yang merupakan contoh inbreeding yang paling ekstrim akan dapat menurunkan heterozigositas sebesar 50% pada setiap generasinya. Hal ini memperlihatkan perbedaan yang jelas antara inbreeding dengan inbreeding depression.

TEORI PENYEBAB INBREEDING DEPRESSION

Inbreeding depression seperti yang dijelaskan di atas terjadi karena adanya penurunan heterozigositas akibat terjadinya inbreeding. Namun, yang menjadi pertannyaan adalah mengapa penurunan heterozigositas suatu individu dapat menyebabkan depression? Dalam tulisan ini menjelaskan bahwa terdapat 3 teori mengenai aspek dasar yang penting dalam mempelajari evolusi sistem persilangan dan inbreeding depression, yaitu:

1. Tipe Interaksi Alel (Dominan atau Overdominan)
Teori dominan menjelaskan bahwa inbreeding depression dihasilkan dari adanya peningkatan homozigositas alel – alel resesif yang membawa sifat tidak baik (Deleterious Alel) sehingga sifat – sifat tersebut menjadi terekspresi (inbreeding depression) ketika terbentuk homozigot alel resesif. Pada teori ini, inbreeding depression tidak terjadi pada lokus heterozigot karena ekspresi dari alel resesif terhalangi oleh adanya alel dominan yang normal.
Teori ini sempat mendapat bantahan karena pada teori ini seharusnya dapat dihasilkan individu yang memiliki homozigot pada semua lokusnya dengan vigor yang sama baiknya dengan individu F1. Namun, hal ini tidak pernah terjadi. Bantahan terhadap teori ini pada akhirnya berhenti karena kenyataan bahwa hampir selalu terdapat linked antar lokus, sehingga individu yang homozigot pada semua lokus hampir mustahil didapatkan.
Sementara teori overdominan menjelaskan bahwa alel yang heterozigot pada suatu lokus akan lebih lebih baik dibandingkan lokus yang memiliki alel yang homozigot walaupun terdiri dari homozigot dominan. Hal ini menyebabkan terjadinya penurunan atau kehilangan heterozigositas akan dapat menyebabkan terjadinya inbreeding depression. Semakin jauh tingkat kekerabatan dalam satu lokus maka akan menghasilkan fitness yang semakin baik. Pada jurnal lainnya, disebutkan bahwa overdominan hanya melibatkan satu lokus saja, sedangkan yang melibatkan lebih dari satu lokus disebut sebagai pseudooverdominan. Berikut adalah gambaran mengenai teori inbreeding depression yang diakibatkan oleh adanya interaksi antar alel:

Gambar teori inbreeding depression akibat adanya interaksi antar alel

Teori over dominan mulai kurang mendapat dukungan pada sekarang ini. Hal ini dapat dilihat pada kasus adanya linked antara 2 lokus yang berbeda misal A dan B, yaitu ketika individu tersebut menghasilkan individu heterozigot, maka seharusnya akan menghasilkan turunan yang memiliki fitness tertinggi, sedangkan pada turunan yang homozigot akan selalu menghasilkan turunan yang fitnesnya sangat buruk. Namun, hal tersebut tidak selalu terjadi. Pada turunan yang homozigot dominan pada kedua lokusnya, sering kali memiliki fitness yang sama baiknya dengan dengan turunan heterozigot dan lebih baik dibandingkan turunan homozigot resesif. Hal inilah yang menyebabkan dukungan terhadap teori overdominan tidak berkembang pada saat ini.

2. Kontribusi Epistasis
Pada teori ini, adanya inbreeding depresion diakibatkan oleh adanya interaksi antar lokus. Hal ini dapat terdetekdi dengan melihat kurva inbreeding depression. Pada kurva yang terdiri dari fitness dengan jumlah deleterious alel, jika menghasilkan kurva yang linear maka diketahui terdapat efek epistasis pada inbreeding depression tersebut, sedangkan pada kurva yang menghubungkan log fitnes dengan jumlah deleterious alel, jika tidak menghasilkan kurva linear maka juga terdapat epistasis kurva tersebut. Berikut adalah gambarannya:

Gambar terdapatnya kontribusi epistasis pada inbredding depression.

3. Jumlah Lokus yang Terlibat dan Efek Distribusinya
Inbreeding depression akan tinggi terjadi jika lokus yang homozigot memiliki pengaruh yang sangat menentukan bagi tanaman tersebut. Seperti ketika terjadi mutasi terhadap alel yang terkait dengan klorofil. Ketika lokus tersebut dalam keadaan alel homozigot mutan akan menyebabkan klorofil tidak berfungsi. Hal ini menyebabkan pengaruh inbreeding depression yang sangat besar.]

MENGHITUNG INBREEDING DEPRESSION

Banyaknya tipe inbreeding depression menyebabkan adanya berbagai metode untuk menghitung inbreeding depression. Namun, perhitungan – perhitungan tersebut menyebabkan kesulitan dalam membandingkan seluruh sifat, taksanomi, dan tingkatan dan inbreeding. Berikut terdapat dua metode yang dapat digunakan untuk membandingkan hal – hal tersebut:

1. Inbreeeding depression biasa dihitung dengan membandingkan fitnes keturunan dari outcrossing dengan fitnes dari keturunan inbreeding. Jika mutasi pada lokus yang berbeda memiliki efek yang acak, maka log dari fitness (atau komponen utama, seperti viability fecundity) diperkirakan akan menurun secara linear sebanding dengan peningkatan koefisien inbreeding (Gambar 1). Inbreeding load (inbreeding depression) merupakan kemiringan (slope = -B ) dari grafik tersebut. Namun, inbreeding depression biasa ditenukan hanya dengan nilai B saja. Pada populasi menyerbuk sendiri, inbreeding depression biasanya dihitung dengan membandingkan fitness dari hasil sel dan cross fertilization. Jika tetuanya bukan inbreed maka F = 0, sehingga secara acak ketrunannya pun akan non inbreed sehingga F nya = 0. Namun, pada turunan hasil selfing akan menghasilkan F = 0.5. Depression fitness turunan hasil selfing relatif terhadap turunan outcrossing dapat didefinisikan sebagai berikut:

δ=(Wo−Ws)/Wo=1−Ws/W

dimana: Wo = fitness progeni dari outcrossing; Ws = fitness progeni dari selfing;
Hubungan antara inbreeding depression dan inbreeding load adalah:

logWs−logWo=log(Ws/Wo)=−B/2

Eksponensialkan keduanya, maka inbreeding depression dapat dinyatakan

δ=1−Ws/Wo=1−e−B/2

Sedangkan untuk inbreeding selain selfing, hubungan antara inbreedign depression dan inbreeding load dapat ditulis sebagai:

δ=1−e−B*F,

dimana: δ = Inbreeding depression; B = Inbreeding load; F + Koefisien inbreeding

2. Pada populasi yang dikelompok – kelompokan, inbreeding dapat dideteksi dengan melakukan persilangan antar sub populasi. Persilangan tersebut akan menghasilkan heterosis.

Pada jurnal yang lainnya, perhitungan mengenai inbreeding depression dibedakan berdasarkan tipe persilangannya, yaitu perhitungan inbreeding depression pada tanaman menyerbuk sendiri dan perhitungan inbreeding depresion pada tanaman menyerbuk silang.
Perhitungan inbreeding depression pada tanaman menyerbuk sendiri hanya dapat dilakukan setelah satu generasi keturunan. Benih hasil selfing dan hasil outcrossing ditanam pada waktu bersamaan pada lingkungan yang sama. Kemudian dilakukan evaluasi terhadap berbagai karakter tertentu, seperti viabilitas dan fertilitas. Setelah itu dilakukan perhitungan beradasarkan persamaan:

δ = (Wx – Ws ) / Wx, dimana:

δ = inbreeding depression; Wx = Nilai dari keturunan hasil outcrossing; Ws = Nilai dari keturunan hasil inbreeding

Perhitungan inbreeding depression pada tanaman mnyerbuk silang dapat dilakukan dengan menggunakan koefisien inbreeding ( F ) dan inbreeding load ( B). Inbreeding load diartikan sebagai terjadinya penurunan fitness akibat adanya kenaikan koefisien inbreeding. Untuk lebih jelasnya dapat dilihat pada gambar berikut:

Gambar skema inbreeding depression pada tanaman menyerbuk silang

Pada gambar b memperlihatkan bahwa penurunan fitnes ditentukan berdasarkan penurunan regresi pada kenaikan koefisien inbreeding. Pada gambar c diperlihatkan penurunan keberhasilan perkecambahan sesuai dengan kurva linier pada kenaikan koefisien inbreeding pada percobaan sib-matting.

Banyaknya tipe inbreeding menyebabkan banyak variasi dalam menentukan inbreeding depression. Berikut ini adalah berbagai metode yang dapat digunakan dalam mendeteksi inbreeding depression:

Pada tabel di atas terlihat berbagai metode yang berbeda – beda yang dapat digunakan dalam menduga inbreeding depression. Pada kasus yang berbeda, maka inbreeding depression juga ditentukan dengan cara yang berbeda.

MANFAAT INBREEDING

Penjelasan di atas lebih sering menyebut bahwa inbreeding hampir selalu menyebabkan terjadinya depresi pada turunannya. Namun, hal ini tidaklah selamanya benar. Inbreeding memiliki dapat memberikan beberapa keuntungan bagi tanaman, seperti jaminan dalam terjadinya penyerbukan, kemampuan dalam memngembangkan kolonisasi, dan merupakan salah satu fenomena evolusi yang paling luas pada tanaman. Tanaman yang memiliki tingkat inbreeding yang tinggi akan menyediakan polennya sendiri, sehingga ia mampu berkembang dengan baik.
Pada tanaman menyerbuk sendiri, inbreeding dimanfaatkan untuk membentuk varietas galur murni. Pada penjelasan sebelumnya dijelaskan bahwa adanya inbreeding menyebabkan peningkatan alel homozigot resesif, yang jika alel tersebut bersifat kurang (pada umumnya terjadi adanya mutasi) baik maka akan dapat menyebabkan inbreeding depreesion. Namun, secara alami telah terjadi seleksi yang akhirnya dapat membuang alel alel tersebut dari populasi. Pada seleksi alami, pada individu yang memiliki alel homozigot resesif akan mengalami penurunan fitnes dan lama – kelamaan akan menyebabkan individu tersebut mati dan pada akhirnya akan tereliminasi dari populasi, sehingga yang tersiksa hanyalah individu – individu yang baik. Pada seleksi buatan, para pemulia umumnya meninggalkan individu – individu yang homozigot yang kurang baik, sehingga yang tersisa hanyalah individu – individu homozigot yang baik.

KESIMPULAN

Inbreeding seringkali diartikan sama dengan inbreeding depression, padahal sebenarnya keduanya merupakan hal yang berbeda. Terdapat berbagai tipe inbreeding yang juga menyebabkan berbagai tiper perhitungan dalam menentukan inbreeding depression. Inbreeding depression sendiri diartikan sebagai penurun heterozigositas yang menyebabkan keturunanya menghasilkan fenotifik yang kurang baik.
Terdapat 3 teori yang secara luas digunakan untuk menjelaskan terjadinya inbreeding depression, yaitu adanya interaksi antar alel (dominan, pseudooverdominan, dan overdominan), kontribusi epistasis, dan jumlah lokus dan efek lokus. Terdapat berbagai tipe metode yang dapat digunakan dalam menentukan inbreeding depression. Fenomena inbreeding tidak selalu mengakibatkan dampak yang buruk, fenomena inbreeding juga dapat dimanfaat oleh para pemulia dalam membentuk varietas galur murni.

TINJAUAN PUSTAKA

Carr, D. E. and M. R. Dudash. 2003. Recent approaches into genetic basic of inbreeding depression in plants. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 358 : 1071 – 1084
Charlesworth D. and J. H. Willis. 2009. The genetic inbreeding depression. Nature Review Genetics. 10 : 783 – 796
Keller, L. F. and D. M. Waller. 2002. Inbreeding effect in wild population. TRENDS In Ecology & Evolution. 17 (5) : 230 – 241.